МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

А. Черта ПД. ПД - электронный процесс, выражающийся в резвом колебании мембранного потенциала вследствие перемещения ионов в клеточку и из клеточки и способный распространяться без затухания (без декремента). Он обеспечивает передачу сигналов меж нервными клеточками, меж нервными центрами и рабочими органами, в мышцах - процесс электромеханического сопряжения (рис. 3.3, и).

Величина ПД нейрона МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ колеблется в границах 80-110 мВ, продолжительность пика ПД нервного волокна составляет 0,5-1 мс. Амплитуда ПД не находится в зависимости от силы раздражения, она всегда максимальна для данной клеточки в определенных критериях: ПД подчиняется закону «все либо ничего», но не подчиняется закону силовых отношений - закону силы. ПД или совершенно не появляется на раздражение клеточки, если МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ оно не достаточно, или он наибольшей величины, если раздражение является пороговым либо сверхпороговым. Необходимо подчеркнуть, что слабенькое (подпороговое) раздражение может вызватьлокальный потенциал. Он подчиняется закону силы: с повышением силы стимула величина его увеличивается (подробнее см. раздел 3.6). В составе ПД различают три фазы: 1 фаза - деполяризация, т.е МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ. исчезновение заряда клеточки - уменьшение мембранного потенциала до нуля; 2 фаза - инверсия, изменение заряда клеточки на оборотный, когда внутренняя сторона мембраны клеточки заряжается положительно, а наружняя - негативно (от лат. inversio - переворачивание); 3 фаза - реполяризация, восстановление начального заряда клеточки, когда внутренняя поверхность клеточной мембраны опять заряжается негативно, а внешняя - положительно.

Б. Механизм появления МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ ПД. Если действие раздражителя на клеточную мембрану приводит к появлению ПД, дальше сам процесс развития ПД вызывают фазовые конфигурации проницаемости клеточной мембраны, что обеспечивает резвое движение иона Na+ в клеточку, а иона К + - из клеточки. Величина мембранного потенциала при всем этом поначалу миниатюризируется, а потом опять восстанавливается до начального уровня. На МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ дисплее осциллографа отмеченные конфигурации мембранного потенциала стают в виде пикового потенциала - ПД. Он появляется вследствие скопленных и поддерживаемых ионными насосами градиентов концентраций ионов снутри и вне клеточки, т.е. за счет возможной энергии в виде химических градиентов различных ионов. Если заблокировать процесс выработки энергии, то ПД некий период МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ времени будут появляться, но после исчезновения градиентов концентраций ионов (устранение возможной энергии) клеточка генерировать ПД не будет. Разглядим фазы ПД.

Существует много разных заглавий фаз ПД (одного представления не сложилось): I) местное возбуждение — пик ПД - следовые потенциалы; 2) фаза нарастания - фаза спада - следовые потенциалы; 3) деполяризация - овершут (перехлест, превышение, перелет), при МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ этом эта фаза в свою очередь делится на две части: восходящая (инверсия, от лат. inversio - переворачивание) и нисходящая (реверсия, от лат. reversio - возврат) — реполяризация. Имеются и другие наименования. Отметим одно противоречие: определения «реполяризация» и «реверсия» по смыслу схожи - возврат к предшествующему состоянию, но эти состояния различны: в одном МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ случае заряд исчезает (реверсия), в другом -восстанавливается (реполяризация). Более корректны те наименования фаз ПД, в каких заложена общая мысль, к примеру изменение заряда клеточки. В этой связи обоснованно использовать последующие наименования фаз ПД: I) фаза деполяризации - процесс исчезновения заряда клеточки до нуля; 2) фаза инверсии - изменение заряда клеточки на обратный, т МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ. е. весь период ПД, когда снутри клеточки заряд положительный, а снаружи - отрицательный; 3) фаза реполяризации - восстановление заряда клеточки до начальной величины (возврат к потенциалу покоя).

Рис. 3.3. Схема, отражающая процесс возбуждения.

α - потенциал деяния, его фазы: 1 - деполяризация, 2 - инверсия (овершут), 3 - реполяризация, 4 - следовая гиперполяризация; б - натриевые ворота;

(h-1 - в состоянии покоя клеточки); в - калиевые ворота (1 - в МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ состоянии покоя клеточки). Знаки плюс (+) и минус (-) - знаки заряда снутри и вне клеточки в разные фазы ПД. (См. пояснения в тексте.)

1. Фаза деполяризации (см. рис. 3.3,а, 1). При действии деполяризующего раздражителя на клеточку (медиатор, электронный ток) сначала уменьшение мембранного потенциала (частичная деполяризация) происходит без конфигурации проницаемости мембраны для ионов МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ. Когда деполяризация добивается приблизительно 50% пороговой величины (порогового потенциала), увеличивается проницаемость ее мембраны для иона Na+, при этом в 1-ый момент сравнимо медлительно. Естественно, что скорость входа ионов Na+ в клеточку при всем этом невелика. В этот период, как и во время всей фазы деполяризации,движущей силой, обеспечивающей вход МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ иона Na+ в клеточку, являются концентрационный и электронный градиенты. Напомним, что клеточка снутри заряжена негативно (разноименные заряды притягиваются друг к другу), а концентрация ионов Na+ вне клеточки в 10-12 раз больше, чем снутри клеточки. При возбуждении нейрона увеличивается проницаемость его мембраны и для ионов Са+, но его ток в клеточку существенно меньше МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ, чем ионов Na+.Условием, обеспечивающим вход иона Na+ в клеточку и следующий выход иона К+ из клеточки, является повышение проницаемости клеточной мембраны, которая определяется состоянием воротного механизма ионных Na- и К-каналов. Продолжительность пребывания электроуправляемого канала в открытом состоянии носит вероятностный нрав и находится в зависимости от МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ величины мембранного потенциала. Суммарный ток ионов в хоть какой момент определяется числом открытых каналов клеточной мембраны.Воротный механизм Na-каналов размещен на наружной стороне клеточной мембраны (Na+ движется вовнутрь клеточки),воротный механизм К-каналов - на внутренней (К+ движется из клеточки наружу).

Активация Na- и К-каналов (открытие ворот) обеспечивается уменьшением мембранного потенциала МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ. Когда деполяризация клеточки добивается критичной величины (Екр, критичный уровень деполяризации - КУД), которая обычно составляет -50 мВ (вероятны и другие величины), проницаемость мембраны для ионов Na+ резко растет - раскрывается огромное число потенциалзависимых ворот Na-каналов и ионы Na+ лавиной устремляются в клеточку. В итоге насыщенного тока ионов Na+ вовнутрь МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ клеточки дальше процесс деполяризации проходит очень стремительно. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное повышение ее проницаемости и, естественно, проводимости ионов Na+ - открываются все новые и новые активационные т-ворота Na-каналов, что присваивает току ионов Na+ в клеточку нраврегенеративного процесса.В конечном итоге ПП исчезает, становится равным нулю. Фаза деполяризации на МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ этом завершается.

2. Фаза инверсии. После исчезновения ПП вход Na+ в клеточку длится (т - ворота Na-каналов еще открыты - h-2), потому число положительных ионов в клеточке превосходит число отрицательных, заряд снутри клеточки становится положительным, снаружи - отрицательным. Процесс перезарядки мембраны представляет собой 2-ю фазу ПД - фазу инверсии (см. рис. 3.3,а МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ, 2). Сейчас электронный градиент препятствует входу Na+ вовнутрь клеточки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), проводимость Na+понижается. Все же некий период (толики миллисекунды) ионы Na+ продолжают заходить в клеточку, об этом свидетельствует продолжающееся нарастание ПД. Это значит, что концентрационный градиент, обеспечивающий движение ионов Na+ в клеточку, посильнее электронного, препятствующего МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ входу ионов Na+ в клеточку. Во время деполяризации мембраны возрастает проницаемость ее и для ионов Са2+, они также идут в клеточку, но в нервных клеточках роль ионов Са2+ в развитии ПД мала. Таким макаром, вся восходящая часть пика ПД обеспечивается в главном входом ионов Na+ в клеточку.

Приблизительно через 0,5-1 мс после МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ начала деполяризации рост ПД прекращается вследствие закрытия ворот Na-каналов (h-3) и открытия ворот К-каналов (в, 2), т.е. роста проницаемости для ионов К+. Так как ионы К+ находятся в большей степени снутри клеточки, они, согласно концентрационному градиенту, стремительно выходят из клеточки, вследствие чего в клеточке миниатюризируется МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ число положительно заряженных ионов. Заряд клеточки начинает ворачиваться к начальному уровню. В фазу инверсии выходу ионов К+ из клеточки содействует также электронный градиент. Ионы К+ выталкиваются положительным зарядом из клеточки и притягиваются отрицательным зарядом снаружи клеточки. Так длится до полного исчезновения положительного заряда снутри клеточки - до конца фазы МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ инверсии (см. рис. 3.3, а - пунктирная линия), когда начинается последующая фаза ПД - фаза реполяризации. Калий выходит из клеточки не только лишь по управляемым каналам, ворота которых открыты, да и по неуправляемым каналам утечки.

Амплитуда ПД складывается из величины ПП (мембранный потенциал покоящейся клеточки) и величины фазы инверсии — около20 мв. Если мембранный потенциал в состоянии покоя клеточки МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ мал, то амплитуда ПД этой клеточки будет маленькой.

3. Фаза реполяризации. В этой фазе проницаемость клеточной мембраны для ионов К+ все еще высока, ионы К+ продолжают стремительно выходить из клеточки согласно концентрационному градиенту. Клеточка опять снутри имеет отрицательный заряд, а снаружи - положительный (см. рис. 3.3, я, 3), потому электронный градиент препятствует МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ выходу К+ из клеточки, что понижает его проводимость, хотя он продолжает выходить. Это разъясняется тем, что действие концентрационного градиента выражено существенно посильнее деяния электронного градиента. Таким макаром, вся нисходящая часть пика ПД обоснована выходом иона К+ из клеточки. Часто в конце ПД наблюдается замедление реполяризации, что разъясняется уменьшением МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ проницаемости клеточной мембраны для ионов К+ и замедлением выхода их из клеточки вследствие закрытия ворот К-каналов. Другая причина замедления тока ионов К+ связана с возрастанием положительного потенциала внешней поверхности клеточки и формированием обратно направленного электронного градиента.

Главную роль в появлении ПД играет ион Na+ , входящий в клеточку при МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ повышении проницаемости клеточной мембраны и обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД. При подмене иона Na+ в среде на другой ион, к примеру холин, либо в случае блокировки Na-каналов тетродотоксином, ПД в нервной клеточке не появляется. Но проницаемость мембраны для иона К+ тоже играет важную роль. Если увеличение проницаемости для иона К МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ+ предупредить тетраэтиламмонием, то мембрана после ее деполяризации реполяризуется еще медлительнее, только за счет неспешных неуправляемых каналов (каналы утечки ионов), через которые К+ будет выходить из клеточки.

Рольионов Са2+ в появлении ПД в нервных клеточках малозначительна, в неких нейронах она существенна, к примеру в дендритах клеток Пуркинье мозжечка МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ.

В. Следовые явления в процессе возбуждения клеточки. Эти явления выражаются в гиперполяризации либо частицей деполяризации клеточки после возвращения мембранного потенциала к начальной величине (рис. 3.4).

Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно является следствием еще сохраняющейся завышенной проницаемости клеточной мембраны для К+. Ворота К-каналов еще не стопроцентно закрыты, потому К+ продолжает выходить из МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ клеточки согласно концентрационному градиенту, что и ведет к гиперполяризации клеточной мембраны. Равномерно проницаемость клеточной мембраны ворачивается к начальной (натриевые и калиевые ворота ворачиваются в начальное состояние), а мембранный потенциал становится таким же, каким он был до возбуждения клеточки.Ионные помпы конкретно за фазы потенциала деяния не отвечают, ионы МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ передвигаются с большой скоростью согласно концентрационному и отчасти электронному градиентам.

Следовая деполяризация также свойственна для нейронов. Механизм ее исследован недостаточно. Может быть, она обоснована краткосрочным увеличением проницаемости клеточной мембраны для Na+ и входом его в клеточку согласно концентрационному и электронному градиентам.

Рис. 3.4. ПД 2-ух клеток.

а - замедление фазы реполяризации; б - следовые МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ явления: 1 - следовая гиперполяризация; 2 - следовая деполяризация


mehanzmi-ekonomchnogo-upravlnnya-pdprimstvom-v-umovah-stalogo-rozvitku-alekseeva-n-i-stranica-4.html
mehedova-m-komitet-po-razvitiyu-informacionnih-tehnologij-murmanskoj-oblasti-gosudarstvennoe-oblastnoe-kazyonnoe-uchrezhdenie.html
mein-letzter-konzertbesuch.html