Механизмы управления произвольными движениями.

Тема 6. Нейрофизиология двигательной функции

Лекция 9. Главные принципы управления движениями.

Цель и задачки исследования.

Исследование материала данной лекции преследует цель ознакомить студентов с физиологическим механизмами, которые лежат в базе двигательной функции.

Задачками исследования являются:

- ознакомление с особенностями строения опорно-двигательного аппарата;

- исследование роли различных отделов ЦНС в регуляции движениями;

- ознакомление с теорией о Механизмы управления произвольными движениями. иерархической системе координации движений Н.А. Бернштейна;

- исследование устройств управления случайными движениями.

Конспект лекции 9. Главные принципы управления движениями.

Оглавление:

Общий план строения опорно-двигательного аппарата.

Управление движениями. Роль спинного мозга.

Управление движениями. Роль мозга.

Роль пирамидной и экстрапирамидной систем.

Принцип иерархии в регуляции двигательной функции.

Механизмы локомоции и Механизмы управления произвольными движениями. поддержания равновесия.

Механизмы управления случайными движениями.

Общий план строения опорно-двигательного аппарата. Осознать механизмы работы системы управления нереально, не зная особенностей строения объекта управления. Применительно к движениям человека объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Скелетные мускулы представляют собой движки, которые конвертируют хим энергию конкретно в механическую работу и теплоту Механизмы управления произвольными движениями.. С многофункциональной точки зрения мускула состоит из двигательных единиц. Двигательная единица (ДЕ) - это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и потому работают как единое целое по принципу «все либо ничего» (возбуждается либо не возбуждается). В ДЕ больших мускул конечностей может заходить до нескольких сот мышечных волокон. Маленькие мускулы кисти могут Механизмы управления произвольными движениями. насчитывать всего 30–40 ДЕ. Силу мускулы можно наращивать 2-мя методами: увеличением частоты нервных импульсов, поступающих к каждой из ДЕ, и вовлечением новых двигательных единиц(рекрутированием). Моторные единицы одной мускулы неодинаковы. Зависимо от скорости сокращения есть два типа двигательных единиц - резвые и неспешные. Резвые двигательные единицы иннервируются большими мотонейронами и могут Механизмы управления произвольными движениями. развивать огромную силу, но стремительно утомляются. В отличие от их неспешные двигательные единицы иннервируются маленькими мотонейронами и могут продолжительно поддерживать активность тонического типа. Наличие 2-ух типов двигательных единиц - стремительных фазических и неспешных тонических - является приспособлением мускулы для работы в широком спектре силовых нагрузок. Порядок рекрутирования в обыденных критериях определяется Механизмы управления произвольными движениями. размерами мотонейронов. Первыми вовлекаются мотонейроны наименьших размеров, активизируются неспешные ДЕ, развивающие маленькую силу. При увеличении уровня возбуждения рекрутируются резвые ДЕ, развивающие огромную силу. Все это дает возможность очень четкой градации двигательного ответа.

Наши конечности и тело - это кинематические цепи. Кинематическая цепь именуется управляемой, если можно назначить желаемую для Механизмы управления произвольными движениями. нас линию движения ее движения. Для этого нужно связывать лишниие степени свободы. Своеобразие скелетно-мышечной системы состоит в том, что она состоит из огромного количества звеньев, подвижно соединенных в суставах, которые допускают поворот 1-го звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, 2-ух либо 3-х осей Механизмы управления произвольными движениями., т.е. владеть одной, 2-мя либо тремястепенями свободы. Общее число степеней свободы скелета человека превосходит 200.

Координация движений есть преодоление лишних степеней свободы передвигающегося органа. Это фактически и является основной задачей ЦНС. Этого можно достигнуть 2-мя методами: а) можно зафиксировать лишниие степени свободы методом одновременной активации антагонистических групп мускул (коактивация) и б Механизмы управления произвольными движениями.) можно связать движения в различных суставах определенными соотношениями, уменьшив таким макаром количество независящих переменных, с которыми обязана иметь дело ЦНС. Такие устойчивые сочетания одновременных движений в нескольких суставах, направленных на достижение единой цели, получили названиесинергий. Синергии в большинстве случаев употребляются в относительно стереотипных, нередко применяемых движениях, таких, как локомоция Механизмы управления произвольными движениями., некие трудовые движения и др. Длина мускулы, нужная для данного движения (положение мускулы), на сто процентов задается ее жесткостью: отношением длины мускулы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется особым механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Заглавие этого механизма - рефлекс на растяжение.

Для удачной реализации движений Механизмы управления произвольными движениями. нужно, чтоб управляющие этими движениями центры в хоть какой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются массивным средством получения инфы об внешнем мире. Некие виды сенсорной инфы, к примеру осязательная и зрительная, вообщем могут Механизмы управления произвольными движениями. быть получены только средством определенных движений (соответственно, кисти и пальцев либо глаз). Таким макаром, связь меж сенсорикой и моторикой очень тесновата. По образному выражению Н.А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а детекторы омоторены».

При совершении движений, в особенности случайных, нужна сенсорная корректировка. Особенное значение для Механизмы управления произвольными движениями. управления движениями имеют сигналы 2-ух типов мышечных рецепторов –мышечных веретен(32) и сухожильных органов Гольджи. Их строение и особенности работы подвергнутся рассмотрению дальше. Оба типа окончаний механочувствительны. При всем этом мышечные веретена, передают информацию о длине мускулы и скорости конфигурации этой длины, а сухожильные сенсоры говорят о силе мышечного сокращения. В суставных Механизмы управления произвольными движениями. капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках также имеются сенсоры. Не считая этого в мышце сильно много свободных нервных окончаний. Они все обеспечивают так именуемую «проприоцептивную чувствительность», снабжая ЦНС информацией о состоянии опорно-двигательного аппарата. Непорядки в сенсорной корректировки приводят к расстройствам координации атаксического (от лат. taxia - порядок Механизмы управления произвольными движениями., соответственно атаксия-нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные корректировки реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей ЦНС к верхним и строящимися из подвергшихся глубочайшей интеграционной переработке различных сенсорных сигналов. Эти синтезы, либо сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения Механизмы управления произвольными движениями. тех либо других движений. Автоматизация движений - передача управления в нижние уровни.

Управление движениями. Роль спинного мозга.В управлении движениями участвуют фактически все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры огромных полушарий.

На спинальном уровне протекают только простые координации, все же спинной мозг производит ряд двигательных рефлексов:

1 – рефлексы, регулирующие тонус Механизмы управления произвольными движениями. мускул;

2 – сгибательные и разгибательные рефлексы;

3 – ритмические, шагательные и перекрестные рефлексы, лежащие в базе локомоции и других движений.

Регуляция тонуса мускул осуществляется при помощи 2-ух видов рефлексов спинного мозга: миотонических (либо сухожильных) и познотонических (идущих с проприорецепторов мускул шейки).

С ролью спинного мозга осуществляются также примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мускул Механизмы управления произвольными движениями., дозволяющие делать фазные движения типа сгибания либо разгибания в соответственных суставах. Для сгибательного движения в суставе нужно не только лишь сокращение мышц-сгибателей, да и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При всем этом в мотонейронах мышц-сгибателей появляется процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании Механизмы управления произвольными движениями. сустава, напротив, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные отношения меж спинальными моторными центрами названы реципрокной иннервацией мышц-антагонистов. Механизмы реципрокного торможения подверглись рассмотрению ранее. Но реципрокные дела меж центрами мышц-антагонистов в нужных ситуациях могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью разных сложных двигательных действий, как Механизмы управления произвольными движениями. случайных, так и непроизвольных, нередко являются ритмические рефлексы. Это одна из форм старых и относительно обычных рефлексов. Они в особенности выражены при выполнении повторяющейся работы, врубаются в шагательные рефлексы. Главные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Особые нейроны и бессчетные связи снутри спинного мозга обеспечивают поочередную активность Механизмы управления произвольными движениями. разных мускул конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мускулы. В среднем мозгу размещены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мускул, обеспечивая примитивную форму локомоций — без ориентации в пространстве.

Управление движениями. Роль мозга. Нервные механизмы ствола мозга значительно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая Механизмы управления произвольными движениями. координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов и обычного рассредотачивания мышечного тонуса. Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены огромные полушария) способно принимать и поддерживать обычное положение тела, благодаря установочным рефлексам мозгового ствола. Таким макаром, положение тела и головы в пространстве и Механизмы управления произвольными движениями. по отношению друг к другу принадлежит к более застрахованным и автоматом выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря обоюдной деятельности огромного количества разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - верная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг дружку: благодаря кинетическим реакциям производится движение, приводящее отдельные Механизмы управления произвольными движениями. части тела в такое положение, в каком они позже удерживаются статическими рефлексами.

Принципиальная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие свойства движения, как плавность, точность, нужная сила, реализуются с ролью мозжечка методом регуляции временных, высокоскоростных и пространственных черт движения.

Полушария мозга (кора и базальные ядра) обеспечивают более тонкие координации движений Механизмы управления произвольными движениями.: двигательные реакции, обретенные в персональной жизни. Патофизиологические механизмы нарушения двигательного контроля при повреждении стриатума у человека: акинезия и гиперактивность, уже подверглись рассмотрению ранее.

Двигательная функция человека достигнула наивысшего, потому в управление этой функции интенсивно включена также кора огромных полушарий. Ее роль сначала относится к регуляции случайными движениями. В организации двигательных Механизмы управления произвольными движениями. актов участвуют фактически все отделы коры огромных полушарий.Моторная область коры (прецентральная извилина) посыпает импульсы к отдельным мускулам, в большей степени к дистальным мускулам конечностей. Объединение отдельных частей движения в целостный акт производят вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, сформировывают ритмические серии движений, регулируют тонус мускул Механизмы управления произвольными движениями.. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает личное чувство движений. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) сформировывают представления о обоюдном расположении разных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мускулам и пространственную ориентацию движений.

Области коры, относящиеся к Механизмы управления произвольными движениями. лимбической системе (нижние и внутренние части коры), несут ответственность за чувственную расцветку движений и управление вегетативными их компонентами.

В высшей регуляции случайных движений важная роль принадлежитпередне-лобным областям (фронтальным третичным полям). Тут кроме обыденных вертикальных колонок нейронов существует принципно новый тип многофункциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в Механизмы управления произвольными движениями. этой замкнутой системе обеспечивает краткосрочную память. Она сохраняет в коре возбуждение меж временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Таковой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций. Функцией передне-лобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение Механизмы управления произвольными движениями. вероятного грядущего, выработка цели и задачки поведения, программирование случайных движений, их контроль и корректировка. Соответствие выполняемых действий поставленным задачкам присваивает движениям человека определенную необходимость и осмысленность. При поражении лобных толикой движения человека становятся глупыми.

Роль пирамидной и экстрапирамидной систем. Высшие отделы мозга производят свои воздействия на деятельность сегментарного Механизмы управления произвольными движениями. аппарата спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две главные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

Пирамидная системавыполняет 3 главные функции:

· отправляет мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые воздействия);

· изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание подходящих на этот момент спинномозговых рефлексов;

· производит контроль за потоками Механизмы управления произвольными движениями. афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая оборотные связи(36) от работающих мускул.

Волокна пирамидной системы вызывают в большей степени возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, в особенности влияя на отдельные мускулы верхних конечностей, а именно на мускулы пальцев рук.

Экстрапирамидная системаоказывает обобщенные воздействия на позно-тонические Механизмы управления произвольными движениями. реакции организма от коры, мозжечка, промежного мозга и подкорковых ядер. Воздействия этой системы передаются через красноядерно-спинномозговой путь и через более античные вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы.

Красноядерно-спинномозговой путь. От красноватого ядра, которое залегает в толще среднего мозга, берет начало руброспинальный путь. После перекреста на уровне среднего Механизмы управления произвольными движениями. мозга он спускается в мозговом стволе. В спинном мозге руброспинальный тракт идет в составе латеральных столбов и выслеживается до крестцовых частей спинного мозга. Основная часть афферентных проекций красноватого ядра берет начало в ядрах мозжечка и коре огромных полушарий. Рассечение ствола мозга у четырехногих (кошка, собака) на уровне ростральное(54) фронтального Механизмы управления произвольными движениями. двухолмия не вызывает огромных конфигураций в мышечном тонусе. Но если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красноватое ядро), это приводит к децеребрационной ригидности(15). Она развивается по гамма-типу, т. е. обоснована завышенной импульсацией в гамма-мотонейронах(9). Красноватое ядро производит тормозное воздействие на экстензоры(76) постуральных(44) мускул.

Опыты с электронной стимуляцией Механизмы управления произвольными движениями. красноватого ядра проявили, что в большей степени возбуждаются флексоры(62) ипсилатеральной(19) конечности. При стимуляции отдельных точек красноватого ядра выслеживается соматотопия.

В текущее время есть основание полагать, что обе системы двигательного контроля -кортико- и руброспинальные - организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных устройств спинного мозга в значимой степени сходно. Волокна обеих систем Механизмы управления произвольными движениями. моносинаптически возбуждают в главном спец промежные нейроны латеральных участков сероватого вещества основания дорсального рога и нейроны промежного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны.

Считается, что значение этого пути у человека в сопоставлении с животными понижается. Зато увеличивается роль ретикулярно-спинномозгового пути, к которому конвергируют(25) импульсы красноядерно-спинномозгового и вестибулярно-спинномозгового Механизмы управления произвольными движениями. путей.

Ретикулоспинальные пути отходят от ядер ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Ретикулоспинальные тракты участвуют в адаптивных конфигурациях позы, обеспечивающих постуральную устойчивость при выполнении движения. Медиальный(30) ретикулоспинальный тракт отходит от нейронов ретикулярных ядер моста и следует в фронтальных столбах спинного мозга. Его основная функция заключается в стимуляции (через Механизмы управления произвольными движениями. выделение глутамата) спинальных мотонейронов, которые иннервируют мускулы тела и мышцы-разгибатели в ногах, обеспечивающие постуральную устойчивость. При всем этом тракт может тормозить мышцы-сгибатели. Латеральный ретикулоспинальный тракт образуют волокна нейронов медиальной (центральной) группы ретикулярных ядер продолговатого мозга (гигантоклеточного ретикулярного ядра). В отличие от медиального тракта, он спускается в боковых Механизмы управления произвольными движениями. столбах (ипсилатеральном(19) и контралатеральном(26)) и тормозит активность разгибателей. Его активация подавляет фазические рефлексы растяжения как в сгибателях, так и в разгибателях.

Вестибулоспинальные тракты отходят от вестибулярных ядер (медиального и латерального). Они контролируются мозжечковой афферентацией, но не имеют прямых связей с моторными зонами коры. Влияя на сегментарный аппарат спинного мозга Механизмы управления произвольными движениями. (альфа- и гаммма-мотонейроны), вестибулоспинальные тракты обеспечивают реализацию выпрямляющих и статических постуральных рефлексов, стабилизирующих позу (тонические шейные, лабиринтные рефлексы и т.д.). Латеральный вестибулоспинальный тракт отходит от латерального вестибулярного ядра и спускается в боковых столбах спинного мозга. Его активация обычно понижает тонус сгибателей, но увеличивает тонус разгибателей Механизмы управления произвольными движениями., что содействует поддержанию выпрямленной позы. Медиальный вестибулоспинальный тракт, источником которого является медиальное вестибулярное ядро, спускается в фронтальных столбах до шейного уровня и участвует в регуляции положения головы.

Таким макаром, посреди нисходящих моторных систем, осуществляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную деятельность — это «быстрая Механизмы управления произвольными движениями.» подсистема пирамидного тракта, и другую часть — другие нисходящие системы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мускул и позных реакций организма.Из этих систем три системы обеспечивают увеличение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей(корково-спинномозговая, красноядерно-спинномозговая и ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) — тормозит эти мотонейроны.

Принцип иерархии в регуляции двигательной Механизмы управления произвольными движениями. функции.Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично (поэтажно). Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной многофункциональный уровень приносит с собой новые настоящие движения. В 1966 году Н.А. Бернштейном были сформулированы общие представления о многоуровневой иерархической системе координации движений. В согласовании с ними система управления движениями состоит из последующих Механизмы управления произвольными движениями. уровней:

А – уровень палеокинетических регуляций, он же руброспинальный уровень центральной нервной системы;

В – уровень синергий, он же таламо-паллидарный уровень;

С – уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриарный уровень;

D – уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т.п.), он же теменно-премоторный уровень.

Е - уровень праксиса (целенаправленных Механизмы управления произвольными движениями. действий), уровень передних (лобных) областей коры огромных полушарий.

Уровень А. Это достаточно старый уровень, который управляет, приемущественно, мускулатурой тела и шейки. На нижнем уровне построения движений размещаются обыкновенные рефлекторные движения. За их отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола. Управляемые им движения – плавные, вроде бы смесь равновесия и движения. Уровень А Механизмы управления произвольными движениями. обеспечивает тонус всей мускулатуры. Он может достаточно тонко управлять возбудимостью спинальных структур, обеспечивая, а именно, реципрокную иннервацию мышц-антагонистов. Деяния этого уровня вполне непроизвольны, они являются фоновыми для движений более более больших уровней иерархии.

Уровень В. Уровень синергий и стереотипий, либо таламо-паллидарный уровень. Этот уровень Механизмы управления произвольными движениями. организации движений включает мозжечок, таламус и ядра огромных полушарий мозга (полосатые тела, либо стриатум). Для уровня синергий типично приспособление различных рефлекторных движений к широким мышечным синергиям, т. е. вовлечение групп мускул в согласованную работу. Движения этого уровня характеризуются наклонностью к стереотипам, периодичности. Поражение этой системы тянет за собой соответствующие Механизмы управления произвольными движениями. дисинергии и подмену их неудобными движениями. Наблюдается оскудение мимики, скованность позы, скудость жестов, разрушение автоматических способностей. Синергии обеспечивают правильные чередования сокращения мускул, к примеру, при ходьбе либо беге. Система координат этого уровня привязана не к окружающему месту, а к собственному телу. Ведущая афферентация – проприорецепторика скоростей движения и положений, к которой Механизмы управления произвольными движениями. присоединяется комплекс экстерорецепторики – дифференцированная чувствительность прикосновения, укола, трения (болевая и температурная, с присущими этим рецепциям точными «местными знаками»). В обобщенном виде это афферентация собственного тела. Роль уровня синергий громадна и не уступает по собственному значению рефлекторному уровню. Самостоятельные движения этого уровня – мимика, пантомима, пластика, т.е. чувственные движения Механизмы управления произвольными движениями. лица и тела.

Уровень С. Уровень пространственного поля, пирамидно-стриарный. Ведущая афферентация этого уровня – синтетическое пространственное поле. Пространственное поле – этовосприятие и владениевнешним окружающим местом. Это поле широко, простирается вокруг нас на огромные расстояния. Место уровня С заполненообъектами (с их формой, размерами и массой) и силами, исходящими от этих объектов и действующими Механизмы управления произвольными движениями. меж ними. На этом уровне задействована зрительная, слуховая, вестибулярная, осязательная афферентация. Уровень позволяет оценить размеры и форму предметов, обеспечивает выполнение движений в пространстве, которые требуют формирования встроенных представлений о наружной среде («пространственного поля») методом синтеза зрительной и другой сенсорной инфы;

D – уровень действий, теменно-премоторный уровень. За этот уровень Механизмы управления произвольными движениями. несут ответственность области коры огромных полушарий, лежащие вокруг центральной борозды. Впереди от центральной борозды размещены моторные и премоторные поля коры, а кзади - сенсомоторные поля. Этот уровень обеспечивает приспособляемость движения к наружному миру. Движения получают мотивированной, либо финишный, нрав и преобразуются в проекцию движения на его конечную точку Механизмы управления произвольными движениями. во наружном пространстве. Данный подуровень в большой степени нечувствителен к траекториям, методу и нраву выполнения промежных шагов перемещения, перенося коррекционные ударения в конечный пункт. Для этого уровня свойственна пространственная обусловленность движения в противоположность позной обусловленности прошлых уровней. Уровень обеспечивает целенаправленные, смысловые движения либо серии движений, которые представляют собой манипуляции с Механизмы управления произвольными движениями. предметами и требуют сложившихся в опыте представлений о форме, размерах и назначении предметов, также топологической схематизации места;

Уровень Е. Самый высочайший уровень - уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за него, занимают передние (лобные) области коры огромных полушарий. Этот уровень практически монопольно принадлежит человеку. Конкретно в нем строятся речевые и Механизмы управления произвольными движениями. графические координации. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях мучается не координация двигательного акта, а его реализация. В противоположность атактику с распадом уровня пространственного поля, которого не слушаются собственные руки, нездоровому апраксику труднодоступно выполнение целенаправленных действий. Таковой нездоровой все понимает (его психика не мучается Механизмы управления произвольными движениями.), но он недоволен собой, неспособен выполнить даже относительно обыкновенные аннотации доктора, к примеру снять пальто и шапку и повесить на вешалку. Ведущая афферентация уровня синтетического сенсорного поля обоснована смысловой стороной деяния с предметом. В данном случае метрическое место, размерные соотношения заменяются топологическими, высококачественными соотношениями. Это место наименее непосредственно, но выигрывает осмысливанием, выделением Механизмы управления произвольными движениями. существенного по сопоставлению с уровнем пространственного поля. Формируются понятия «над», «внутри», «между» и пр. Происходит то, что психологи именуют категориальной организацией места.

Хотя некие анатомо-физиологические представления Н. А. Бернштейна не соответствуют современному уровню познаний, многие положения его теории сохраняют эвристическую ценность. Современные исследования проявили, что структуры Механизмы управления произвольными движениями., участвующие в регуляции движений и относящиеся к разным уровням нервной системы (к примеру, премоторные зоны коры и базальные ганглии), имеют бессчетные вертикальные связи, которые устроены по кольцевому принципу и имеют не столько иерархический, сколько «кооперативный» нрав, составляя единый контур. Благодаря этим связям образуются нейронные круги, которые, начинаясь от Механизмы управления произвольными движениями. разных зон коры огромных полушарий, проходят через те либо другие подкорковые структуры либо мозжечок и ворачиваются назад к коре.

Эти круги регулируют многофункциональную активность моторных зон коры. Многие структуры, участвующие в регуляции движений, имеют соматотопическое строение, вертикальные связи нередко объединяют группы нейронов, контролирующие движения в одной и той же части Механизмы управления произвольными движениями. тела. Не считая того, вертикальные кольцевые связи объединяют и те группы нейронов, которые, располагаясь на разных уровнях нервной системы, специализируются на регуляции одних и тех же характеристик движения.

Важным качеством многоуровневой системы управления движениями является не столько соподчинение иерархически устроенных уровней, сколько сложное разделение труда. Такое разделение обосновано Механизмы управления произвольными движениями., с одной стороны, анатомическим строением этой системы, состоящей из эволюционно разных структур мозга, которые до определенной степени сохранили специфику собственного функционирования, с другой стороны – необыкновенно сложным устройством исполнительного аппарата, его большой размерностью. Другая особенность функционирования этой системы состоит в разделении упомянутых уровней на ведущий и фоновые (зависимо от текущей двигательной Механизмы управления произвольными движениями. задачки и критерий ее реализации).

Механизмы локомоции и поддержания равновесия.Движения человека очень многообразны, но все это обилие можно свести к маленькому количеству главных типов активности:

- обеспечение позы и равновесия,

- локомоция,

- произвольные движения.

Поза. Движения, которые совершает человек, характеризуются общим свойством - они всегда происходят из определенной позы. Смена поз осуществляется Механизмы управления произвольными движениями. при помощи движений. Обычным примером позы является стояние человека. Он сохраняет равновесие благодаря тому, что центр масс находится в границах площади опоры. Вертикальная ось тела проходит несколько впереди голеностопных и коленных суставов и несколько сзади тазобедренных. Поддержание вертикальной позы является активным процессом, на который оказывают влияние не Механизмы управления произвольными движениями. только лишь наружные возмущения, да и возмущения, связанные, к примеру, с дыханием.

Поддержание позы у человека обеспечивается теми же фазическими мускулами, что и движения, спец тонические мускулы отсутствуют. Отличие состоит в том, что при «позной» мышечной деятельности сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическому, а продолжительность сокращения значительна Механизмы управления произвольными движениями.. В «позный» либо постуральный режим работы мускул вовлекаются в большей степени низкопороговые, неспешные и устойчивые к утомлению двигательные единицы. Одна из главных задач «позной» активности – удержание подходящего положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть Механизмы управления произвольными движениями. ориентирована и на фиксацию суставов, не принимающих роли в осуществляемом движении.

Более всераспространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к повторяющимся двигательным актам, при которых поочередные фазы движения временами повторяются.Выделяют последующие периоды ходьбы:

1 - двухопорный период, когда обе ноги стоят на опоре;

2 - одноопорный период - для Механизмы управления произвольными движениями. правой ноги;

3 - переносный для левой;

4 - опять двухопорный;

5- одноопорный для левой ноги.

Во время опорной фазы происходит перекатывание стопы с пятки на носок. В опорных стадиях выделяют фронтальный и задний толчки: 1-ый - при переносе нагрузки на опорную ногу, 2-ой - при отталкивании ноги от опоры. В ходьбе участвуют мускулы стопы, голени, ноги и Механизмы управления произвольными движениями. тазового пояса.

Основным элементом являются центральные генераторы движений. Центральный генератор - это функциональное понятие. В состав центрального генератора входят нейроны нескольких частей спинного мозга; эффекторными нейронами являются мотонейроны. Под активацией генератора понимают перевод его из состояния покоя в состояние активности. Это осуществляется системой командных нейронов, расположенных на различных уровнях Механизмы управления произвольными движениями. нервной системы. Активирующие сигналы представляют собой поток импульсов, интенсивность которого определяет уровень активности генератора.

В базе координации движений конечностей и частей тела при локомоции лежит взаимодействие разных центральных генераторов. Это взаимодействие осуществляется особыми координирующими нейронами. Невзирая на то, что центральный генератор может работать автономно, у интактного животного он Механизмы управления произвольными движениями. подвержен массивному воздействию периферических афферентов. Благодаря этому в реальных критериях работа генератора адаптирует локомоцию к меняющимся условиям. Не считая этого, супраспинальные центры также оказывают воздействие на работу центрального генератора. Благодаря такому устройству система управления локомоцией соединяет внутри себя принцип программного управления с управлением по принципу оборотной связи, при всем Механизмы управления произвольными движениями. этом оборотные связи обхватывают все иерархические уровни.

Сеть короткоаксонных интернейронов, которые составляют локомоторный генератор, локализована в латеральных участках сероватого вещества спинного мозга. Благодаря активности короткоаксонных нейронов отдельные сегменты спинального генератора могут объединяться и работать как целое. Генератор одной конечности состоит из 2-ух полуцентров (сгибательного и разгибательного), которые ведут взаимодействие Механизмы управления произвольными движениями. реципрокно. Может быть, автоматизм работы локомоторного центра обеспечивается нейронами с пейсмекерными качествами (способны к самовозбуждению).

Исследования на животных проявили, что меж конечностями 1-го пояса (гомологичными) и обеими конечностями одной стороны тела (гомолатеральными) при различных походках реализуются только две программки взаимодействия: противофазная и синфазная. Переход от 1-го типа взаимодействия к Механизмы управления произвольными движениями. другому происходит в протяжении 1-2 локомоторных циклов. Разные композиции программ, по-видимому, лежат в базе разных типов походок.

Поддержание позы и локомоция происходят без роли сознания и представляют собой или бесспорные реакции, или автоматические двигательные способности. Для их свойственна замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования. Она позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии Механизмы управления произвольными движениями. мускул и результатах их действий по разным афферентным путям и заносить поправки в моторные команды по ходу деяния.

Механизмы управления случайными движениями.Случайными движениями в широком смысле слова могут быть названы самые различные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в ежедневной жизни. Управление случайными движениями Механизмы управления произвольными движениями. невообразимо без согласования активности огромного количества мускул. Нрав этого согласования находится в зависимости от двигательной задачки. Так, если необходимо взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об начальном положении руки. Но чтоб движение было удачным, кисть заблаговременно раскрылась на величину, подобающую размеру стакана, чтоб Механизмы управления произвольными движениями. сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтоб приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтоб ориентация стакана в кисти после захвата всегда была вертикальной. Таким макаром, чтоб реализация движения соответствовала двигательной задачке, нужны не только лишь данные о пространственных Механизмы управления произвольными движениями. соотношениях, да и сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в процессе самого движения средством оборотных связей, а должны быть предусмотрены на шаге планирования. Как следует, для воплощения случайного движения должна быть сформированадвигательная программка. Двигательную либо центральную программку рассматривают как заготовленный набор базисных Механизмы управления произвольными движениями. двигательных команд, также набор готовых подкорректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и инфы, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождениепобуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон.План движения формируется в ассоциативных зонах коры. Дальше происходит формированиепрограммы движения с ролью базальных ганглиев и мозжечка, действующих Механизмы управления произвольными движениями. на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программки отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Подразумевается, что двигательная память содержит обобщенные классыдвигательных программ, из числа которых в согласовании с двигательной задачей выбирается подходящая. Программка модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут производиться Механизмы управления произвольными движениями. резвее либо медлительнее, с большей либо наименьшей амплитудой. Любопытно, что одна и та же программка может быть реализована различными наборами мускул. Так, почерк человека сохраняет соответствующие черты при письме правой и левой рукою и даже карандашом, зажатым в зубах либо прикрепленным к носку башмака. Таковой межконечностный перенос навыка вероятен поэтому Механизмы управления произвольными движениями., что система управления движениями является многоуровневой (уровень планирования движения и уровень его выполнения в ней не совпадают). Вправду, случайное движение планируется в определениях трехмерного места. Для выполнения этого плана нужно перевести линейные перемещения в надлежащие угловые (конфигурации суставных углов), найти, какие мышечные движения нужны для этих угловых перемещений и, в Механизмы управления произвольными движениями. конце концов, сформировать двигательные команды, которые вызовут активацию соответственных мускул.

Двигательная программка может быть реализована разными методами. В прост


mejoz-citologicheskaya-i-citogeneticheskaya-harakteristika-znachenie-mejoza-kombinativnaya-izmenchivost.html
mejoz-sostoit-iz-2-posledovatelnih-delenij-s-korotkoj-interfazoj-mezhdu-nimi.html
meksika-geograficheskoe-polozhenie-prirodnie-usloviya-i-resursi.html